本書以雌雄異株植物青楊為研究對象，分析了河北小五臺山國家級自然保護區(qū)內(nèi)青楊天然種群及其雌雄個體隨海拔的變化特征，首次全面系統(tǒng)地介紹青楊雌雄植株形態(tài)、生長、生理、繁殖、年輪等性狀隨海拔的差異及種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征隨海拔的變化。
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種群是在一定的時間和空間內(nèi)由同種個體組成的具有一定結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。在自然界中，種群是物種存在的基本單位。種群生態(tài)學以種群作為研究對象，是生態(tài)學各層次間的聯(lián)結(jié)和樞紐，一直是生態(tài)學學科的核心內(nèi)容之一。目前，氣候變暖對物種的生長甚至是存活的影響，直接關(guān)系到種群特征的變化，進而影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。這引起了各國科學家、政府及社會各界的關(guān)注。自20世紀以來，許多學者對氣候變暖引起的植物響應和適應機制、種群分布等問題進行了研究。然而，這些研究大部分是針對雌雄同株植物。在24萬被子植物中，存在約6%的雌雄異株植物（Rennerand Ricklefs，1995）。這些物種性別間的差異，導致雌雄植株個體對環(huán)境的適應性不同，主要表現(xiàn)在不同環(huán)境下雌雄異株植物會出現(xiàn)性別比例的偏倚。前人對該類植物的研究主要基于室內(nèi)的控制性實驗，并證實了雌雄異株植物不同性別個體對環(huán)境變化的敏感性不一致，性別間的空間分離能反映出不同性別的植株對不同環(huán)境中資源質(zhì)量的需求特化性，使不同性別的植株可以選擇所需資源進行生長和繁殖，以提高繁殖效率和適應性。同時，雌雄性別的分化，使得該類植物在環(huán)境脅迫下維持種群穩(wěn)定性的能力比其他植物更加脆弱。雌雄異株植物在上述方面的特殊性，近年來逐漸引起了各國研究人員的關(guān)注，但研究工作主要集中在雌雄異株植物的形態(tài)差異、生態(tài)適應和生殖分配等方面，很少開展有關(guān)環(huán)境變化對雌雄異株植株種群影響方面的研究工作。因此，開展雌雄異株植物種群生態(tài)學研究對氣候變化背景下該類植物的物種適應力、種群保護乃至維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定均具有重要意義。
楊樹常常作為木本植物研究中的模式植物，如同分子生物學研究中的擬南芥一樣。青楊（Populuscathayana Rehd.）屬于楊柳科（Salicaceae）楊屬（Populus L.）青楊組（Sect.Tacamahaca Spach），是一種常見的雌雄異株植物，廣泛分布于我國東北、華北、西北及西南地區(qū)。它具有適應性強、繁殖容易、生長快、抗逆性好等特性，是我國在木材生產(chǎn)、生態(tài)治理、環(huán)境改良及退化生態(tài)系統(tǒng)重建等方面的常用樹種，因而具有較高的生態(tài)和經(jīng)濟意義。目前國內(nèi)對青楊的研究主要集中于品質(zhì)鑒定、品種選育、病蟲害防治，以及植物個體對環(huán)境的形態(tài)、生長和生理適應等方面，而對于環(huán)境變化對青楊野外種群影響的研究甚少。故本書以青楊作為模式植物，探究雌雄異株植物種群對氣候變化的差異響應。
研究氣候變暖對植物種群的影響，通常采用的研究方法主要有兩種：一種是室內(nèi)控制實驗，采用室內(nèi)實驗模擬增溫；另一種是室外實驗，通過開頂式生長室（OTC），使溫度增加，這種方法主要是針對草本植物或是低矮灌木。對于木本植物，主要是通過研究海拔梯度差異導致的溫度變化，以“空間來代替時間”間接地推測氣候變化對植物的影響。海拔作為重要的地形因子，為研究植物種群對環(huán)境的響應提供了條件，是生態(tài)學者研究和理解不同群落與其環(huán)境關(guān)系的理想場所。群落從高海拔到底海拔的變化可以看作一個受氣候變暖影響的動態(tài)過程。河北小五臺山國家級自然保護區(qū)位于華北植物區(qū)系的中心地帶，是我國華北地區(qū)保存森林植被最完整的區(qū)域，也是暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)垂直分布的典型代表。豐富的森林植被也為褐馬雞、金錢豹等國家一級保護珍稀野生動物提供了棲息環(huán)境，為本書對應的研究提供了理想的場所。因此，本書選用海拔因子研究環(huán)境變化對雌雄異株植物的影響，從種群空間分布格局、種群的年齡結(jié)構(gòu)和數(shù)量動態(tài)等方面分析不同海拔梯度下青楊天然種群的分布格局及其雌雄群體的變化規(guī)律，從而掌握雌雄異株植株對環(huán)境變化的響應機制。研究成果可以為雌雄異株植物種群對環(huán)境變化的響應規(guī)律提供理論依據(jù)，尤其是對未來氣候變暖背景下雌雄異株植物資源的保護具有重要的科學參考意義。
本書中的科研成果是在國家自然科學基金（30771721、31170389、31370596）的資助下經(jīng)過長達8年的研究后逐步積累形成的，是課題組師生們集體智慧和努力的結(jié)晶。在野外調(diào)查過程中，得到了小五臺山國家級自然保護區(qū)管理局的大力協(xié)助、配合和無私的幫助。
由于作者的業(yè)務(wù)水平和能力有限，不足之處實為難免，敬請同行專家和廣大讀者批評指正！
目錄
第1章 青楊的自然地理分布和生物學特性 1
1.1 青楊的起源及演化 1
1.2 青楊的分類地位及地理分布 2
1.3 青楊的生物學和生態(tài)學特性 3
1.4 青楊的基本生長環(huán)境 4
1.5 青楊的研究進展 4
1.5.1 青楊雌雄植株對光照變化的響應 5
1.5.2 青楊雌雄植株對溫度變化的響應 5
1.5.3 青楊雌雄植株對水分變化的響應 6
1.5.4 青楊雌雄植株對養(yǎng)分或CO2升高的響應 7
1.5.5 青楊雌雄植株對鹽脅迫的響應 7
1.5.6 青楊雌雄植株對紫外線增強的響應 7
第2章 調(diào)查地區(qū)自然概況 9
2.1 地理概況 9
2.2 氣候特點 10
2.3 土壤和植被 10
2.4 動植物資源 11
第3章 青楊種群野外調(diào)查方法與資料的收集 12
3.1 氣候資料收集 12
3.2 樣地設(shè)置 13
3.3 生境因子調(diào)查 13
3.4 林分調(diào)查 14
第4章 種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài) 15
4.1 種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)研究方法 15
4.1.1 年齡測定 15
4.1.2 空間分布格局測定 16
4.1.3 靜態(tài)生命表編制 17
4.1.4 譜分析 18
4.1.5 存活曲線的繪制 19
4.2 種群平均胸徑和密度 19
4.2.1 海拔梯度上種群平均胸徑和密度 19
4.2.2 青楊雌雄群體的平均胸徑和密度 20
4.3 種群的年齡結(jié)構(gòu)及類型 21
4.3.1 青楊種群總體的年齡分布 21
4.3.2 海拔梯度上種群徑級結(jié)構(gòu)及類型 22
4.3.3 海拔梯度上雌雄各群體年齡結(jié)構(gòu)及類型 23
4.4 性比 26
4.5 種群空間分布格局 27
4.5.1 不同取樣面積下種群的空間分布格局 28
4.5.2 種群徑級植株的空間分布格局 29
4.5.3 雌雄各群體的空間分布特征 31
4.6 靜態(tài)生命表及存活曲線 32
4.6.1 靜態(tài)生命表 32
4.6.2 存活曲線 34
4.6.3 種群生存力分析 38
4.6.4 譜分析 42
4.7 基于矩陣預測模型的種群生存力分析 43
4.7.1 轉(zhuǎn)移矩陣模型的建立 44
4.7.2 種群數(shù)量動態(tài)分析 46
4.7.3 靈敏度分析 48
4.8 小結(jié) 50
第5章 青楊種群的自然更新 52
5.1 楊樹更新方式的影響因素 52
5.2 自然更新方式 54
5.2.1 更新方式的測定 54
5.2.2 幼苗更新方式 55
5.3 種子萌發(fā)和幼苗 55
5.3.1 存活率調(diào)查方法 56
5.3.2 幼苗存活率 56
5.4 落葉層對種子萌發(fā)的影響 58
5.4.1 落葉層對種子萌發(fā)的化感作用 58
5.4.2 落葉層對種子根系的機械阻礙作用 60
5.5 幼樹更新狀況 62
5.5.1 幼樹存活狀況 62
5.5.2 幼樹的機械強度分析 63
5.6 成熟群體的存活狀況 65
5.7 雌雄植株的胸徑-樹高異速生長 66
5.8 性成熟條件 68
5.9 小結(jié) 70
第6章 青楊種群的功能性狀研究 71
6.1 植物的功能性狀研究進展 71
6.2 雌雄異株植物的功能性狀差異研究 72
6.3 功能性狀研究方法 74
6.3.1 營養(yǎng)性狀的測定 74
6.3.2 繁殖性狀的測定 74
6.3.3 數(shù)據(jù)處理方法 75
6.4 性別間的生長差異 76
6.4.1 葉水平上的生長關(guān)系 76
6.4.2 小枝水平上的生長關(guān)系 79
6.5 海拔上的生長差異 80
6.5.1 葉水平上的生長關(guān)系 81
6.5.2 小枝水平上的生長關(guān)系 84
6.6 雌雄植株在海拔上的生長差異 85
6.6.1 葉水平上的生長關(guān)系 85
6.6.2 小枝水平上的生長關(guān)系 90
6.7 小枝元素含量特征 91
6.7.1 葉片元素含量 92
6.7.2 花序元素含量 93
6.7.3 果實元素含量 94
6.8 小結(jié) 95
第7章 青楊雌雄植株的繁育系統(tǒng)研究 96
7.1 繁育系統(tǒng)隨海拔變化的研究進展 96
7.2 繁育系統(tǒng)研究方法 97
7.2.1 野外采樣 97
7.2.2 花的性狀測定 99
7.3 海拔梯度上花形態(tài)和生物量變化特征 100
7.3.1 雄花形態(tài)和生物量的變化特征 100
7.3.2 雌花形態(tài)和生物量的變化特征 101
7.4 海拔梯度上青楊花內(nèi)源激素水平變化特征 103
7.4.1 花內(nèi)源激素水平變化特征 105
7.4.2 花的形態(tài)指標與其內(nèi)源激素含量的相關(guān)性 106
7.5 海拔梯度上青楊花粉形態(tài)特征 109
7.5.1 花粉形態(tài)研究進展 109
7.5.2 青楊花粉形態(tài)特征 110
7.6 小結(jié) 112
第8章 青楊雌雄植株樹輪生長特性研究 114
8.1 樹輪生長特征與氣候變化研究進展 114
8.2 同一海拔下的青楊樹輪生長特性 115
8.2.1 樹輪生長特性研究方法 115
8.2.2 雌雄植株樹輪生長特性 117
8.2.3 年輪最大密度和樹輪寬度差值年表 118
8.2.4 樹輪差值年表 118
8.2.5 樹輪各變量差值年表與氣候因子 120
8.3 高低海拔間雌雄植株徑向生長特性 123
8.3.1 徑向生長格局分析 124
8.3.2 徑向生長的變化 124
8.3.3 寬度差值年表特征值分析 126
8.3.4 溫度對植株徑向生長的影響 127
8.3.5 降水對植株徑向生長的影響 128
8.4 樹輪密度生長及其對氣候響應的差異 129
8.4.1 樹輪密度生長變化的對比 129
8.4.2 樹輪密度生長格局分析 132
8.4.3 樹輪密度差值年表統(tǒng)計值的對比 132
8.4.4 雌雄植株樹輪密度對氣候響應的比較 133
8.5 小結(jié) 138
第9章 青楊種群對海拔的適應及其保護對策 139
9.1 不同海拔的青楊種群特征 139
9.1.1 青楊種群的分布、結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征及生存力分析 139
9.1.2 青楊種群的更新及其影響機制 140
9.2 青楊雌雄植株生長、繁育器官對環(huán)境變化的響應與適應 140
9.2.1 青楊小枝功能性狀特征 140
9.2.2 青楊繁育器官對海拔變化的生理生態(tài)響應 141
9.2.3 青楊樹輪生長與氣候環(huán)境的關(guān)系 142
9.3 青楊種群的保護對策 142
參考文獻 145
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